تکامل یا فرگشت یا برآیش (یا به‌گونهٔ ویژه‌تر تکامل زیستی یا اندامی) عبارت است از دگرگونی در یک یا چند ویژگی فنوتیپی موروثی که طی زمان در جمعیت‌های افراد رخ می‌دهد. این ویژگی‌های فنوتیپی، که از نسلی به نسل بعد جابجا می‌شوند؛ صفات ساختاری، بیوشیمیایی ورفتاری را تعیین می‌کنند. وقوع تکامل منوط به وجود بستری از گوناگونی ژنی در جمعیت است. این بستر ممکن است از جمعیت‌های دیگر تأمین شود؛ که به شارش ژن شهرت دارد. همچنین ممکن است گوناگونی ژنی از درون جمعیت، با سازوکارهایی چون جهش یا نوترکیبی پدید آید. با توجه به اینکه ویژگی‌های فنوتیپی متفاوت، احتمال بقا و تولیدمثل را تحت تأثیرات متفاوتی قرار می‌دهند؛ انتخاب طبیعی می‌تواند سبب فراگیری ژنوتیپ‌های جدید در خزانهٔ ژنی شود؛ و چهرهٔ فنوتیپی جمعیت را به تدریج تغییر دهد. انتخاب جنسی ممکن است به همه گیری ژن‌هایی ختم شود که نقش مثبتی در افزایش بقای جاندار نداشته باشند؛ و دیگر سازوکارهای تکاملی همچون همبستگی ژنی و رانش ژن، ممکن است ژن‌هایی را انتخاب کنند که امتیاز مستقیمی برای بقا یا تولیدمثل جاندار ارائه نمی‌دهند.

رویداد فرگشت بدان معناست که تمام موجودات زنده با همهٔ تنوعی که دارند، از نیاکانی مشترک پدیدار گشته‌اند. فرگشت علت پدیدهٔ گونه‌زاییاست؛ که طی آن یک گونهٔ اجدادی منفرد به دو یا چند گونهٔ متفاوت تقسیم می‌شود. گونه‌زایی در شباهت‌های ساختاری، جنینی و ژنتیکیجانداران؛ پراکندگی جغرافیایی گونه‌های مرتبط با هم، و ثبت سنگواره‌ای تغییرات، قابل مشاهده‌است. نیای مشترک جانداران امروزی تا بیش از ۳٫۵ میلیارد سال پیش؛ یعنی از زمان پیدایش حیات روی زمین، قدمت دارد. تکامل چه به صورت درون‌جمعیتی و چه به صورت گونه‌زایی میان جمعیت‌ها، از طرق گوناگونی روی می‌دهد؛ آهسته و پیوسته به نام انتخاب انباشتی، یا به سرعت از یک موضع ایستا تا موضع بعدی؛ که تعادل نقطه‌ای خوانده می‌شود.

مطالعهٔ علمی فرگشت (تکامل) از نیمهٔ قرن نوزدهم آغاز شد، زمانی که پژوهش‌ها روی ثبت سنگواره‌ای و تنوع جانداران، بسیاری از دانشمندان را متقاعد کرد که می‌بایست گونه‌ها به نحوی تکامل یابند. بر مبنای سنگواره‌ها می‌یابیم که جانداران امروزی متفاوت از گذشته هستند و به میزانی که به گذشته‌های دورتر می‌نگریم، فسیل‌ها متفاوت‌تر می‌شوند. سازوکارهای پیش‌برندهٔ تکامل همچنان نامشخص باقی‌ماندند؛ تا سال ۱۸۵۸ که نظریهٔ انتخاب طبیعی، به طور مستقل توسط چارلز داروین و آلفرد راسل والاس ارائه شد. در اوایل قرن بیستم، تئوری‌های داروینی تکامل با ژنتیک،دیرین‌شناسی و سامانه‌شناسی ادغام شدند که با پیوستن یافته‌های بعدی چون زیست‌شناسی مولکولی؛ تحت عنوان تلفیق تکاملی جدید به اوج رسید. این تلفیق به یک بنیان اصلی درزیست‌شناسی بدل شد؛ چنان‌که تبیینی منسجم و یکپارچه، برای تاریخ و تنوع زیستی حیات روی زمین، فراهم ساخت.

امروزه تکامل در شاخه‌های مختلف علوم زیستی چون زیست‌شناسی بقا، جنین‌شناسی، بوم‌شناسی، فیزیولوژی، دیرین‌شناسی و پزشکی مطالعه و به‌کاربسته می‌شود. به علاوه، تکامل بر دیگر حیطه‌های مطالعات بشری، همچون کشاورزی، انسان‌شناسی، فلسفه و روان‌شناسی نیز اثرگذار بوده‌است.

نظریه فرگشت پارادایم حاکم بر زیست‌شناسی نوین است که پایه و اساس آن را تشکیل می‌دهد و با شواهد بسیاری پشتیبانی می‌گردد؛ به طوریکه به گفته دبژنسکی «هیچ چیز در زیست‌شناسی جز در پرتو آن معنا نمی‌یابد». همزمان در جزئیات اختلاف نظر هست و پرسش‌های بسیاری نیازمند پاسخ هستند که زیست‌شناسان تکاملی به آن‌ها می‌پردازند. زیست‌شناسان تکاملی واقعیتوقوع تکامل را مستند کرده، و همچنین نظریاتی در شرح علل آن توسعه داده و می‌آزمایند.

نظریه تکاملی داروین:انتخاب طبیعی

فرضیهٔ تکاملی چارلز داروین، نقطهٔ عطفی در مسئلهٔ ثبوت یا تکامل انواع به‌شمارمی‌رود. داروین متأثر از نظرات توماس مالتوس در رسالهٔ اصل جمعیت؛ به این نتیجه رسید که رشد جمعیت به آسانی می‌تواند به «تنازع بقا» منجر شود؛ و در این رقابت زاده‌های با مطلوبیت بیش‌تر، بر دیگران برتری خواهند داشت. محدودیت منابع باعث می‌شود تا در هر نسل بسیاری از زاده‌ها پیش از رسیدن به سن تولیدمثل تلف شوند. این ایده می‌توانست گوناگونی جانوران و گیاهان را، در عین اشتقاق از اجداد مشترک توضیح دهد؛ و در عین حال این شرح تنها با استفاده از قوانین طبیعی که برای همهٔ اشیاء یکسان بودند، فراهم می‌شد.

داروین در ۱۸۳۸ به تئوری انتخاب طبیعی دست یافت، امّا آن را منتشر نکرد؛ تا اینکه در ۱۸۵۸ نامه‌ای از یک زیست‌شناس جوان به نام آلفرد والاس به دستش رسید که در آن تئوری مشابهی شرح داده شده بود. والاس در این نامه به منظور انتشار فرضیهٔ خود از داروین تقاضای کمک کرده بود. آن‌ها دو مقالهٔ جداگانه برای قرائت در یکی از گردهم‌آیی‌های علمی انجمن لینه‌ای‌های لندن ارسال کردند.

داروین و والاس هیچ‌کدام در این گردهمایی شرکت نکردند و در آن زمان تعداد اندکی از آن دو مقاله مطلع شدند. سرانجام در اواخر سال ۱۸۵۹، کتاب داروین به نام «دربارهٔ خاستگاه گونه‌ها از طریق انتخاب طبیعی» منتشر شد و به تفضیل به شرح تکامل داروینی پرداخت. توماس هاکسلی، آناتومی مقایسه‌ای ودیرین‌شناسی را به کار گرفت تا نشان دهد که انسان و کپی‌ها نیاکان مشترکی دارند. این نتیجه‌گیری تلویحی که انسان جایگاهی یگانه و خاص در جهان ندارد، بسیاری را برآشفت.

تولد و رشد دانش ژنتیک

سازوکارهای دقیق وراثت، و منشأ خصائص جدید همچنان معما باقی‌ماندند. برای حل این معما، داروین تئوری پان‌ژنز را مطرح کرد. در ۱۸۶۵، گرگور مندل گزارش کرد که ویژگی‌های فنوتیپی با یک الگوی پیش‌بینی‌پذیر ناشی از تفکیک و جورشدن مستقل تعدادی از عناصر به ارث می‌رسند. (این عناصر بعدها ژن خوانده شدند) قوانین وراثت مندلی در نهایت تئوری پان‌ژنز داروین را رد کرد.آگوست وایزمن تمایز مهمی میان سلول‌های ژرمینال (اسپرم و تخمک) و سوماتیک (پیکری) بدن قائل شد؛ و مشخص ساخت که وراثت تنها از طریق خط ژرمینال عمل می‌کند.

هوگو دووری تئوری پان‌ژنز داروین را با تمایز سوماژرمینال وایزمن، مربوط کرد و این فرضیه را مطرح ساخت که اثر پان‌ژن‌ها که در هستهٔ سلول متمرکز هستند، با بیان شدن به سیتوپلاسم منتقل می‌شود و ساختار سلول را تغییر می‌دهد. دووری همچنین معتقد بود که انتقال صفات متنوع زاده‌ها طی خط ژرمینال، از طریق وراثت مندلی انجام می‌پذیرد. در توضیح منشأ خصائص جدید، دووری فرضیهٔ جهش را توسعه داد، که منجر به ایجاد اختلافی موقتی میان دانشمندان قائل به تکامل داروینی، و زیست‌سنجشان پیروی دووری شد.

در آغاز قرن بیستم، پیشگامان ژنتیک جمعیت چون جان هالدین، سؤال رایت و رونالد فیشر مبنایی مستحکم و محاسباتی برای تکامل فراهم ساختند؛ و تضاد ظاهری میان نظریهٔ داروین، جهش‌های ژنتیکی و وراثت مندلی از میان رفت.

 

فهرست مطالب:

فصل اول: برخی مفاهیم بنیادی

کثرت و وحدت در عالم جانداران

حیوانات

گیاهان

قارچ ها

بروتیت ها

مهمترین وجوه اشتراک بین همه جانداران از لحاظ ساختار و عملکرد

نظریه ثبات گونه ها یا فیکسیسم

نظریه برآمدن یا تحول گونه ها یا اولوشن

و…

فصل دوم: تحول زیستی، مفهوم گونه و جمعیت

تحول

تکامل

رابطه تحول و تکامل

اختلاف تحول و تکامل

تعریف تحول بیولوژیکی

نظریه معتقدین به اشتقاق گونه ها یا تحول بیولوژیکی

تعریف گرانت از تحول زیستی

تعریف دوبژینسکی از تحول زیستی

و…

فصل سوم: مکاتب مختلف در زمینه تحول

اصول نظرات لامارک درباره شکل گیری تحول در موجودات زنده

دو نکته مهم قابل توجه در میان نظرات لامارک

نظریه مالتوس

خلاصه اصول نظریه داروین

و…

فصل چهارم: ثبات و تحول در ساختار ژنتیکی جمعیت

تعریف تکامل زیستی یا ارگانیک در ساده ترین شکل بیان آن

پولیمورفیسم ژنی

کیفیت تعداد الل ها در پلیمورفیسم ژنی

قاعده بقا در جمعیت یا قاعده منسوب به هاردی و وینبرگ

دو فرض اساسی پذیرفته شده برای رسیدن به قانون هاردی و وینبرگ

تاثیر وقوع جهش روی تعادل ژنتیکی

عوامل موثر در تنوع، تحول و تغییر ساختار ژنتیکی

تاثیر نوترکیبی در بروز تنوع در ساختار ژنتیکی

و…

فصل پنجم: عوامل بیرونی مؤثر در تغییر ساختار ژنتیکی جمعیت

رانش ژنتیکی

دو دسته مطالعات تجربی درباره اثر رانش

دو دیدگاه درباره نقش و سهم رانش ژنتیکی در تحولات جانداران

جریان ژن یا مهاجرت

تفاوت جهش و جریان ژن

انواع جریان ژن

و…

فصل ششم: عوامل بیرونی مؤثر بر ساختار ژنتیکی

عقیده داروین درباره انتخاب طبیعی

نگرش امروزی درباره انتخاب طبیعی و نحوه تاثیر آن

عوامل مؤثر بر تغییر سهم الل ها در پدیده انتخاب طبیعی

تعریف انتخاب طبیعی

پلیوتروپی چیست؟

تاثیر انتخاب طبیعی وقتی هر چند ژن موجد یک صفت است

اثر انتخاب طبیعی در ژنهای موجد صفات مختلف

و…

فصل هفتم: حراست از تنوع ساختار ژنتیکی

دو عامل که در تئوری کلاسیک در مورد تنوع ساختار ژنتیکی مورد فراموشی و غفلت قرار گرفته است

مکانیسم های حفاظت از تنوع ساختار ژنتیکی

مکانیسم های منبعث از خود موجود زنده

علل برتری هتروزیگوت ها

دو عامل میزان وقوع نوترکیبی را کنترل می کند

نقش کروموزوم ها در ایجاد تنوع

و…

فصل هشتم: جمع بندی و تحلیل کلی پدیده تحول

مفهوم تصادف

انواع علت ها

تعاریف جهش

دو نکته قابل طرح درباره ی علی بودن و زمینه دار بودن جهش ها

دو دیدگاه درباره جهش

تقسیم بندی جهش ها بر حسب خصلت هایی که الل های ناشی از جهش ها ایجاد می کنند

اصول قانون علیت

و…